Das Innenohr – nur ein Mikrophon?

Foto: Dr. Wolfgang VahleTief in unserem Schädelknochen befindet sich das schneckenförmige Innenohr: Die „Hörschnecke“. Es ist das Organ, das den Schall für unser Gehirn verständlich macht. Bis zum Eintritt in das flüssigkeitsgefüllte Innenohr – an der Steigbügelfußplatte – bleibt der Schall unverändert Schall – zwar im Mittelohr vom „Luftschall“ an „Wasserschall“ angepasst (genauer: die Impedanz wird angepasst) – aber Schall bleibt Schall!

Das Innenohr hat eine ungleich größere Schwierigkeit zu bewältigen! Es muss die im Schall verborgene Information in die „Sprache“ des Gehirns übersetzen – „codieren“.

Der einfachste Schall ist der „Sinuston“. Ein Foto: Dr. Wolfgang VahleSinuston hat genau eine „Frequenz“ und genau eine „Amplitude“. Die Frequenz bestimmt die Tonhöhe und die Amplitude die Lautstärke. Man kann mehrere Sinustöne mit unterschiedlichen Frequenzen und Amplituden kombinieren: Es entstehen dann musikalische Töne unterschiedlichster Klangfarben, Klänge, aber auch Geräusche. Und umgekehrt kann man jeden Klang und jedes Geräusch in seine „Einzelteile“ zerlegen – in Sinustöne!

Frequenz: 5 / Amplitude: 1

Ein Sinuston mit Frequenz: 5 / Amplitude: 1

Frequenz: 10 / Amplitude: 1

Ein Sinuston mit Frequenz: 10 / Amplitude: 1

Frequenz: 10 / Amplitude: 2

Ein Sinuston mit Frequenz: 10 / Amplitude: 2

Überlagerung zweier Sinustöne

Überlagerung zweier Sinustöne

Überlagerung von sieben harmonischen Sinustönen

Überlagerung von 7 harmonischen Sinustönen (Obertonreihe)

Überlagerung von 7 nicht-harmonischen Sinustönen

Überlagerung von 7 nicht-harmonischen Sinustönen (Geräusch)

 

Ein Geräusch in Sinustöne zu zerlegen ist keine einfache Aufgabe! Es erfordert eine ziemlich komplizierte Mathematik! Die Fourier-Analyse kann ein Geräusch „spektral“ zerlegen – so wie ein Prisma weißes Licht in sein Regenbogenfarben-Spektrum zerlegt. Nur: Bei Geräuschen ist das ungleich schwieriger! Noch 1983 habe ich einen Universitäts-Computer gesehen, so groß wie ein Kleiderschrank! Das einlaufende Signal war nachmittags um 16:00 Uhr gespeichert (nicht auf „Festplatte“ – auf „Band“!). Der Rechner hatte dann bis zum nächsten Morgen gebraucht, das Signal spektral zu zerlegen. Gut – inzwischen ist mit schnelleren Berechnungsmethoden („Fast-Fourier-Transformation“ – „FFT“ – „Schnelle Fourier-Transformation„) und mit schnelleren Rechnern eine gewaltige Steigerung hinsichtlich der Berechnungsgeschwindigkeit erzielt worden: selbst Laptops schaffen etwa 20 Analysen pro Sekunde!

Aber unser Innenohr ist immer noch schneller! Wir hören kontinuierlich! Und unser Innenohr ist zudem noch erheblich viel kleiner als ein Laptop! Und unser Innenohr gibt es schon sehr, sehr lange!

Wie funktioniert das Innenohr?

Foto: Dr. Wolfgang VahleIm Innenohr liegt das „Corti’sche Organ“ – das eigentliche Hörorgan. Es besteht aus einer „Basilarmembran“ auf der die „Haarsinneszellen“ aufgebracht sind, in 4 Längsreihen und etwa 5000 Querreihen (sog. „Kaskaden“). Es gibt eine innen liegende Längsreihe mit „inneren Haarzellen“ (IHZ) und drei außen liegende Längsreihen mit „äußeren Haarzellen“ (OHZ). Alle Haarzellen haben kleine „Haare“, die in einer über der Basilarmembran liegenden „Deckmembran“ (= „Tectorialmembran“) feststecken. Die Härchen der inneren Foto: Dr. Wolfgang VahleHaarzellen stehen in einer Reihe, die Härchen der äußeren Haarzellen stehen in einem Winkel, der von oben wie ein „w“ aussieht. Wenn eine Schallwelle in das Innenohr gelangt, dann beginnt die Basilarmembran an bestimmten Stellen auf und ab zu schwingen. Und bei dieser Schwingung verschieben sich Basilarmembran und Deckmembran gegeneinander, sodass die kleinen Härchen, die zwischen beiden Membranen „eingespannt“ sind, hin und her bewegen. Die inneren Haarzellen sind wie kleine Batterien, die ein ständiges „Ruhepotenzial“ besitzen. Und die kleinen Härchen auf den Haarzellen steuern bei ihrer Bewegung sogenannte „Ionenkanäle“ und wirken dadurch wie kleine Schalter, die das Ruhepotenzial unterbrechen und statt dessen „Aktionspotenziale“ produzieren. Diese Aktionspotenziale werden über den Hörnerv und die Hörbahn zum Gehirn weitergeleitet, wo sie in der „akustischen Rinde“ des Gehirns als Ton, Klang oder Geräusch erlebt werden.Foto: Dr. Wolfgang Vahle

Wie die Lautstärke „codiert“ wird, ist relativ schnell erzählt! Je größer die Lautstärke – die Amplitude des Schalls – desto schneller entstehen neue Aktionspotenziale. Die Amplitude des Schalls wird also durch die Frequenz der Aktionspotenziale repräsentiert: Je höher die Amplitude der Schallwelle, desto höher die Frequenz der Aktionspotenziale. Da Aktionspotenziale nur entweder „vorhanden“ oder „nicht vorhanden“ sein können, kann man also sagen, dass unser Innenohr (nicht nur das Innenohr – das gesamte Nervensystem!) „digital“ arbeitet – so wie unsere heutigen Computer auch. Unsere Sinnesorgane gab es allerdings schon, als es noch niemanden gab, der an Computer gedacht hätte …

2 einzelne Aktionspotenziale

2 einzelne Aktionspotenziale

Aktionspotenziale bei Stille

Aktionspotenziale bei Stille

Aktionspotenziale bei leisem Ton

Aktionspotenziale bei leisem Ton

Aktionspotenziale bei lautem Ton

Aktionspotenziale bei lautem Ton

 

Und jetzt die nächste Frage: Wenn die Amplitude des Schall-Signals über die Frequenz der Aktionspotenziale codiert wird: Worüber wird dann die Frequenz des Signals codiert?

Man kann sich die Antwort nicht durch logisches Denken „erschließen“. Man kann nur Wissenschaft betreiben, das Innenohr untersuchen und feststellen, wie es funktioniert. Auf diese Weise hat man festgestellt, dass die Frequenz des Signals – also die „Tonhöhe“ – über den Ort codiert wird!

Foto: Dr. Wolfgang VahleDas ist so ähnlich wie beim Klavier: Die tiefen Töne liegen links auf der Klaviatur und die hohen Töne rechts auf der Klaviatur. Und auf der Basilarmembran liegen die tiefen Töne weit im Inneren der Schnecke – nahe der Spitze – und die hohen Töne in der Nähe der Steigbügelfußplatte. Mittelhohe Töne liegen dazwischen … Man nennt das „Tonotopie“ (im Griechischen heißt „topos“ „der Ort“).

Und so wie es beim Klavier für jeden Ton eine Taste gibt, so gibt es auf der Basilarmembran für jede hörbare Frequenz eine „Kaskade“ – eine „Querreihe“ mit einer inneren Haarzelle und drei äußeren Haarzellen. Die jeweils vier Nachbarzellen einer Kaskade bilden eine Nachbarkaskade, die dann für den nächsthöheren oder nächsttieferen Ton „zuständig“ ist.

Wenn Aktionspotenziale aus einer Kaskade kommen, dann hört das Gehirn einen Ton. Kommen Aktionspotenziale aus einer anderen Kaskaden, hören wir einen höheren oder tieferen Ton.

Jetzt muss nur noch eine Kleinigkeit zusammenpassen: Jeder Ton muss genau die richtige – die für seine Tonhöhe zuständige – Kaskade finden! Woher „weiß“ z. B. ein 4-kHz-Pfeifton, wo auf der Basilarmembran „seine“ 4 kHz-Kaskade liegt?

Na ja, so ist die Frage falsch gestellt. So funktioniert die Evolution nicht. Es gibt physikalische Gründe, warum die Schallwelle, die ja eine „Längswelle“ ist bei unterschiedlichen Frequenzen die Basilarmembran an unterschiedlichen Stellen zu Auf- und Ab-Bewegungen veranlasst, die ja einer „Querwelle“ vergleichbar sind. Den physikalischen Mechanismus, der genau diesen Effekt bewirkt, nennt man „Wanderwelle“.

Wanderwelle und "Unhüllende"

Wanderwelle und „Unhüllende“

Die Wanderwelle „läuft“ bei unterschiedlichen Frequenzen unterschiedlich tief in die Hörschnecke (auf der verlinkten Seite rechts in der Mitte sehr gut gemacht: die Animation einer Wanderwelle!) hinein. Und die Evolution hat diejenigen Lebewesen hervorgebracht, die bei der Anregung einer Haarzell-Kaskade genau die richtige Tonhöhe empfinden…

So. Jetzt haben wir die inneren Haarzellen erklärt. Aber was ist mit den äußeren Haarzellen? Die gibt es doch auch noch?


 

Wanderwelle ohne (oben) und mit intakten äußeren Haarzellen (unten)

Wanderwelle ohne (oben) und mit intakten äußeren Haarzellen (unten)

Man hat sich schon lange gefragt, wie es eine doch relativ grobe Wanderwelle schafft, genau eine von 5000 Kaskaden zu treffen, die allesamt nur wenige Mikrometer Abstand voneinander haben! Anders ausgedrückt: Die extreme Frequenzauflösungs-Schärfe unserer Ohren ist durch eine breite Wanderwelle nicht zu erklären! Und genau hier helfen die äußeren Haarzellen mit! Die äußeren Haarzellen enthalten quasi kleine Muskelfasern, die durch die Schwingungen der Basilarmembran angeregt werden und diese Bewegung mit der exakt gleichen Frequenz, mit der sie angeregt werden, weiter verstärken.

Und so wird an der betroffenen Kaskade aus einer breiten Wanderwelle ein spitzer „Peak“, der die eine – die richtige – Kaskade genau trifft und die Nachbarkaskaden „in Ruhe lässt“. Als „Nebenprodukt“ fällt dann gleich noch eine Erweiterung des Dynamikbereiches an: Durch die Verstärkung der äußeren Haarzellen können wir um etwa 30 dB leisere Töne hören als mit den inneren Haarzellen allein. Und im Bereich der hohen Lautstärken „bremsen“ die äußeren Haarzellen die Basilarmembran „aus“, sodass wir sogar Töne, die für die inneren Haarzellen eigentlich um etwa 30 dB zu laut wären, doch noch schmerzfrei wahrnehmen können.

Unser Innenohr: Ein komplexes, bewundernswertes System, das es schafft, „online“ jedes Geräusch (quasi „Schall-Wörter“) in seine „Schall-Buchstaben“ (Sinusschwingungen) zu zerlegen und in Form von elektrischen Aktionspotenzialen zu codieren. Dazu gibt es etwa 5000 innere Haarzellen, die wie Perlen einer Perlenkette auf der Basilarmembran sitzen – jede für eine andere Tonhöhe verantwortlich. Unterstützt werden sie durch etwa 3 mal 5000 äußere Haarzellen, die die Frequenzauflösungs-Schärfe enorm verbessern und zugleich den Dynamikbereich sowohl zum leisen als auch zum lauten Grenzbereich hin erheblich erweitern.

Das Innenohr als „Mikrophon“ zu bezeichnen, müsste die Natur eigentlich als Beleidigung empfinden!

 

 

 

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